Перемещение растений – изменение положения их органов в пространстве, обусловленное различными внешними факторами. Органы прикрепленных растений изменяют собственный положение в пространстве благодаря колебанию и растяжению клеток тургорного давления. Участие в тропизмах смогут принимать лишь растущие органы (лист, побег, корень). В базе перемещения – раздражимость.
ТРОПИЗМЫ – изменение положения органов, вызываемее односторонне действующим внешним раздражителем. В зависимости от природы раздражителя тропизмы именуют фото-, гео-, хемо-, электро-, травмотропизмами.
Положительно тропные органы – те, что поворачиваются к раздражителю. Отрицательно тропные – от раздражителя. Тропизмы чаще связаны с более стремительным ростом клеток на одной стороне органа, реже – с трансформацией тургорного давления.
1.Фототропизм – изменение положения органов растений под действием света.
Изгибание в сторону большей освещенности – хороший (+)фототропизм; в сторону меньшей – (-) отрицательный. Свойство растения располагать листовые пластинки перпендикулярно падающим лучам света – диафототропизм; под острым либо тупым углом – плагиофототропизм.
Чаще не редкость, что листья и побег владеют (+)-фототропизмом, а корни – (-)-фототропизмом. Но не всегда. К примеру, у тенелюбивого плюща стебель владеет (-), а корни лука, в ответ на весьма сильный свет проявляют (+). У многих растений корни не чувствительны к свету. Символ реакции может изменяться и от силы освещения: на сильном свету (-), на не сильный (+); может изменяться в течение онтогенеза.
Многие растения солнечных мест владеют компаснымфототропизом (размещение листьев в плоскости с севера на юг).
Самая ключевая роль фототропизма – формирование листовой мозаики. Листовая мозаика – обоюдное размещение листьев, благодаря которому они меньше затеняют друг другу, что содействует оптимальному применению света для фотосинтеза.
Механизм фототропических реакций:
4 этапа: 1) восприятие светового возбуждения (рецепция);
2) возбуждение;
3) передача возбуждения;
4) реакция – изгиб.
1) Рецепция пребывает в поглощении света (светло синий-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи). Их поглощают каротин, криптохромы и фототропин (что локализован в клеточной мембране). Фототропин – протеинкиназа – участвует в каскадных реакциях фосфорилирования. + вероятно участвует и фитохром. Все вышеперечисленные компоненты составляют совокупность фоторепторов, которая находится в мембранах клеток вершин колеоптилей и стеблей. Эти вершины владеют громаднейшей чувствительностью. Сейчас показалось вывод, что воспринимается не направление света, а разная освещенность направленной к свету и затененной сторон органа.
2) Возбуждение – характеризуется поперечной поляризацией. Освещенная сторона получает (-)-заряд, а затененная (+)-заряд. Под влиянием поляризации происходит перемещение ауксина к затененной стороне, ИУК накапливается кроме этого на затененной стороне – происходит латеральный транспорт гормонов. Гормоны распределяются неравномерно, в один момент на освещенной стороне понижается концентрация сахаров и протонов.
3) Передача возбуждения – по затененной стороне идет оттекание гормона от вершины к территории растяжения.
4) Неравномерный рост (изгиб) – клетки затененной стороны, которые содержат больше гормонов, растут стремительнее.
*Фототропическая реакция улучшается по окончании нахождения растения в темноте, и напротив – постоянный сильный свет ослабляет реакцию. Кое-какие вещества смогут оказать влияние на фототропическую активность: хлороформ, эфиры – ослабляют; камформа – усиливает.
2. Геотропизм – изменение положения органов растения под действием силы тяжести.
(+) геотропизм – изгибание органов растения по направлению сил тяжести. (-) геотропизм – изгибание в противоположную сторону. Корни растут к центру Почвы, а побеги – от центра. Геотропическая чувствительность у боковых корней и стеблей меньше, чем у основных. Другими словами главный стебель и главный корень растут вертикально вниз и вертикально вверх, а боковые отходят от них под разными углами. У стеблей и корней последних порядков символ геотропизма может измениться (плакучие дыхательные корни и формы деревьев болотных растений). Геотропическая реакция может изменяться на протяжении онтогенеза.
Механизм геотропизма:
1) Восприятие раздражения посредством трансформации положения рецепторов
2) неравномерное распределение и Возбуждение клеток гормона
3) Передача возбуждения
4) Реакция – неравномерный рост клеток.
В общем механизм геотропизма сходен с механизмом фототропизма.
Направление перемещения силы тяжести у корня принимает корневой чехлик (корни без корневого чехлика растут горизонтально – продемонстрировал Ч. Дарвин). Опыт Н. Г. Холодного доказал, что корневой верхушка и чехлик колеоптиля производят одинаковый гормон
В соответствии с гормональной теории Вента – Холодного при вертикальном положении гормон распределяется равномерно, при горизонтальном положении под действием силы тяжести происходит поляризация, концентрация ИУК возрастает в клетках нижней стороны. Повышенное содержание ауксина индуцирует синтез этилена и АБК – этилен и АБК ингибируют рост данной части. Рост верхней части не ингибируется – происходит изгиб.
В 1900г была создана статолитная теория геотропизма. Функцию рецепторов делают очень плотные зерна крахмала – статолиты. Они находятся в клетках корневого чехлика, неизменно внижних их частях (под собственной силы тяжести). Давят на мембраны ЭПР, плазмалемму, соответствующая часть которых возбуждается.
У стеблей направление силы тяжести принимает его вершина, клетки территории растяжения междоузлий. Роль рецепторов делают крахмальные зерна, больше протеиновые молекулы, митохондрии, хлоропласты.
Геотропизм характерен по большей части молодым растущим органам. Геотропическая реакция теряется при повреждениях. Г. чувствительность может изменяться под влиянием внешних факторов: при низких температурах побег может расти горизонтально. При переувлажнении земли (гипоксии) стебли теряют отрицательный геотропизм. Нек. ве-ва, к примеру, эозин также приводит к потере геотропической чувствительности.
3. Хемотропизм – изменение положения органов при действии какого-либо вещества. Символ хемотропизма определяется концентрацией вещества, токсичностью.
Благодаря хемотропизму корни в земле растут по направлению к удобрениям, избегают негативные участки.
Хемотропизм характерен кроме этого пыльцевым трубкам, проросткам растений паразитов. Но хемотропизм стеблей отмечается значительно реже, чем корней Механизмы хемотропизма до сих пор не известны, но изгиб происходит по тому же принципу – неравномерный рост клеток однойт из сторон.
Аэротропизм – изгибание органов в направлении поступления кислорода (частный случай хемотропизма).
4. Гидротропизм – изгибание частей растения под влиянием неравномерного распределения воды. По большей части характерен для воды. В случае дефицита жидкости корень изгибается в сторону более большого содержания воды. Боковые корни владеют более сильным гидротропизмом, чем главный корень. Чувствительность сосредоточена в самом кончике корня. У стеблей отмечается редко (у повилики, к примеру). (+)гидротропизмом владеет пыльцевая трубка. В механизме, возможно, некую роль играется различие тургорного давления и гормоны.
5. Термотропизм – изгиб органа под влиянием различной температуры. Температура ниже оптимума – изгиб в более холодную сторону и напротив.
6. Травмотропизм – перемещение, вызываемое ранением. Корни – (-)травмотропны, а колеоптили – положительно.
7. Тигмотропизм – ответные реакции, вызываемые прикосновением. Побеги, усики и колеоптилиоблдают (+)тигмотропизмом, корни – отрицательным.
8. Электротропизм – ответ на не сильный электрический ток.
При действии нескольких раздражителей преобладает ответ на самый сильный.
НАСТИИ – это перемещение органов растения, вызываемое раздражителем, равномерно действующим на все растение. Перемещение органов, появляющиеся под воздействие смены условий во времени. К настическим перемещениям способны только двусторонне-симметричные органы.
Разные трансформации состояния цветков, обусловленные трансформацией освещенности – фотонастии.
Термонастии – к примеру, стремительное закрывание цветков у большинства весенних растений при понижении температуры и открывание – при увеличении.
Никтинастические перемещения – вызываемое сменой ночи и дня (одновременное изменение температуры, освещенности). Такие перемещения совершают как цветы, так и листья (к примеру, у кислицы) — т.н. «сон растений». С трансформацией положения листовых пластинок связаны трансформации в процессах транспирации, фотосинтеза. Свойство листьев к перемещению наследственно закреплена.
Растения владеют возможностью различать астрономическое время (принимают дневное ли ночное положение листьев заблаговременно). Совокупность внутренних процессов, снабжающих измерение времени – биологические часы. Механизм малоизвестен, но, быть может, связан с превращениями фитохрома.
Перемещение в ответ на сотрясения и толчки — сейсмонастии. Более стремительные и заметные перемещения, чем все остальные. Ключевую роль тут играются трансформации тургорного давления и стремительная передача раздражения по листовым черешкам и сосудам. (Стыдливая мимоза).
Механизм настий до конца не изучен. Считают, что ключевую роль тут играются изменение и неравномерный рост тургорного давления.
В случае если растет стремительнее верхняя сторона – это эпинастии (опускание листьев, раскрытие цветков).
В случае если нижняя – гипонастии (закрытие органов). Неравномерный рост обусловлен, быть может, гормонами.
Изменение тургорного давления в моторных клетка лежит в базе сейсмонастий.
КРУГОВЫЕ НУТАЦИИ – независимые круговые перемещения эндогенной природы. Пример – рост стебля растения, т.к. он растет не строго вертикально, а совершая ритмичные покачивания, в рез-те чего вершина движется как бы около оси стебля. Таковой тип перемещения направлен на корректировку роста относительно силы тяжести либо для поиска опоры. Обеспечиваются за счет ритмичных круговых ускорений роста клеток на различных сторонах органа в зоне растяжения.
Перемещение растений (Movement of plants)
