Метасимпатическая нервная система — электронная энциклопедия

Следует отметить, что это понятие «молодо», в учебниках анатомии, гистологии, физиологии о нем не упоминают. Ввел этот термин А. Д. Ноздрачев. Он считает, что метасимпатическая нервная система (МНС) — это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. С точки зрения органной принадлежности микроганглиев А. Д. Ноздрачев предлагает выделить соответственно кардиометасимпатическую, энтерометасим-патическую, уретрометасимпатическую, везикул о метасимпатическую нервную систему. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена метасимпатическая система кишечника и сердца.

Было давно известно, что в желудочно-кишечном тракте имеются нервные сплетения — подсерозное, межмышечное (Ауэрбахово) и подслизистое (Мейсснерово). В каждом из этих сплетений имеется множество микроганглиев, в которых выделяются 3 типа нейронов (по Догелю). 1-й тип нейронов по Догелю представляет собой эфферентные нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с мышечной клеткой. Нейроны II типа по Догелю

представляют собой афферентные нейроны. Их аксоны могут переключаться на нейроны 1-го типа (рефлекторная дуга замыкается на уровне микро ганглия), либо аксон может идти к паравертебральному или превертебральному ганглиям, переключаясь здесь на другие нейроны, либо аксоны этих афферентных нейронов могут доходить до спинного мозга и здесь переключаться на другие нейроны. Т. е. афферентная импульсация, идущая от микроганглиев, может замыкаться на разных уровнях. Нейроны III типа по Догелю представляют собой ассоциативные нейроны.

Аналогичная картина характерна и для метасимпатических структур сердца.

Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная система? Метасимпатическая система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний — за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с метасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные — вставочные — эфферентные нейроны).

Г. И. Косицкий (вместе с другими физиологами) показал, что в изолированном сердце имеет место процесс рефлекторной регуляции: растяжение правого предсердия увеличивает работу правого желудочка сердца. Этот эффект блокируется ганглиоблокаторамн. Аналогично — растяжение правого желудочка сердца повышает работу левого желудочка. Реакция тормозится ганглиоблокаторами.

В желудочно-кишечном тракте метасимпатическая нервная система осуществляет регуляцию сложных движений кишки — перистальтику, маятникообразные движения. Это сложный процесс, в котором много еще остается неясным. Полагают, что благодаря рефлекторным дугам, начинающимся с рецепторов (хемо-, механо-), возможна тонкая регуляция моторики кишечника, приуроченная к процессу гидролиза и всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте.

Детальное изучение микроструктуры и функциональной организации микроганглиев ЖКТ позволило А. Д. Ноздрачеву сформулировать представление о том, что в основе деятельности метасимпатической нервной системы лежит функциональный модуль: это скопление определенным образом связанных между собой нейронов, которые и обеспечивают функцию метасимпатической системы. В этом модуле выделяют клетки-осцилляторы, сенсорные нейроны, мотонейроны и интернейроны. Ключевой клеткой модуля является клетка-осциллятор. Она спонтанно возбуждается в определенном ритме, и ее потенциалы действия передаются через систему вставочных нейронов к мотонейрону, т. е. двигательному нейрону, аксон которого контактирует с мышечной клеткой. Если речь идет о модуле ЖКТ, то в данном случае контакт осуществляется с ГМК кишечника. Медиатором мотонейрона является АТФ (нейрон — пуринергический), который блокирует автоматическую активность ЖКТ. Таким образом, чем активнее клетка-осциллятор, тем выраженнее торможение, которое оказывает мотонейрон на ГМК кишечника. Вся эта система «осциллятор — мотонейрон» подвергается модуляции с нескольких сторон: а) афферентные нейроны, возбуждаясь в результате активации их окончаний (рецепторов), могут изменять активность мотонейрона, действуя на него непосредственно (активация через холинергический синапс) или на его окончание (аксо-аксональное торможение), снимая тормозное влияние на ГМК; б) парасимпатические и симпатические постганглионарные волокна, воздействуя на вставочные нейроны, модулируют состояние мотонейрона. Например, в ЖКТ при активации парасимпатических волокон происходит торможение мотонейрона метасимпатического модуля, что снимает торможение со стороны метасимпатического модуля на ГМК, и в результате — активация ГМК. Симпатические волокна, наоборот, усиливают тормозное влияние пуринергического мотонейрона на ГМК желудка или кишечника.

Итак, среди нейронов метасимпатической нервной системы имеются пуринергические, холинергические нейроны, а также (о них еще не говорилось) адренергические, серотоии-нергические и, возможно, гистаминергические нейроны.

СИМПАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Рис.24. Основные медиаторы нервной системы. I — преганглионарные волокна, II— вегетативные ганглии, III — постганглионарные волокна и клетки-мишени, IV — иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени; 1 — сосуд, 2 — бронхи, 3 — потовая железа, 4 — надпочечники, 5 — матка, 6 — скелетные мышцы, 7 — гладкомышечные волокна, 8 — железистые клетки, 9 — волокно скелетной мышцы; Н — Н- холинорецепторы, М — М- холинорецепторы, а—а- адренорецепторы, /3— р- адренорецепторы.

Преганглионарные нейроны симпатической, нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение ди-лататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века. Это образование спинного мозга получило название сшшоцилиарного центра. При возбуждении нейронов этого центра происходит ми-дриаз (расширение зрачка), раскрытие глазной щели и выпячивание глазного яблока (экзофтальм). Когда происходит повреждение этого отдела мозга (или путей, идущих от

него), то наблюдается симптом Горнера — сужение зрачка, сужение глазной щели, западе-ние глазного яблока. Преганглионарные волокна прерываются в верхнем шейном симпатическом узле, который представляет собой один из узлов симпатической нервной системы (симпатического ствола) и относится к паравертебральным ганглиям. Отсюда к соответствующим мышцам идут постганглионарные волокна.

От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам. На протяжении всего симпатического отдела (от Т-1 до L-2) находятся преганглионарные нейроны, представляющие собой центры регуляции сосудистого тонуса и потовых желез. Основная масса преганглионарных волокон заканчивается в паравертебральных ганглиях и здесь переходит на постганглионарные нейроны, аксоны которых (постганглионарные волокна) доходят до соответствующих органов. Часть волокон проходит транзитом через паравертебральные ганглии и прерывается в превертебральных ганглиях. Скопление превертебральных ганглиев образует сплетение. Самые крупные из них — солнечное (чревное), верхнее брыжеечное, нижнее брыжеечное. Отсюда идут постганглионарные волокна, которые непосредственно влияют на орган.

С точки зрения медиаторных процессов в симпатической нервной системе происходят следующие процессы; в преганглионарных волокнах, которые контактируют с постгангли-онарным нейроном (нейрон, расположенный в симпатическом ганглии) — выделяется аце-тилхолин, т. е. волокна и сам преганглионарный нейрон являются холинергическими. Аце-тилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы),

5. Физиология человека

в результате чего происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на пост-ганглионарный нейрон. Эти Н-холинорецепторы не блокируются, как правило, курарепо-добными веществами (в скелетных мышцах, точнее в мионевральном синапсе Н-холинорецепторы обладают высокой чувствительностью к кураре), но блокируются под влиянием

веществ, так называемых ганглиоблокаторов, например, бензо-гексония. Относительно никотина следует указать, что в малых концентрациях никотин (и тот, что содержится в табачном дыме) возбуждает Н-холинорецепторы, в больших концентрациях — тормозит, блокирует.

Рис. 25. Медиаторы вегетативной нервной системы. А — медиация и рецепция; Б и В — разрушение медиатора и блокада рецепторов. I — преганглионарные волокна, II— постганглионарные волокна, III — эффектор (гладкая мышца}; М — мускаринчувствительные холи- норецепторы, Н — никотинчувствительные холинорецепторы, АхН—Н- холинореактивный синапс, АхМ—М- холинореактивный си напс, КОМТ—катехоламин-оксиметилтрансфераза (разрушение На); МАО — моноаминоксидаза (разрушение На), ХЭ — холинэстераза (разрушение Ах), На — норадренапин; а —- а-адренорецепторы, Ь — Ь-адренорецепторы, Гл —ганглий, СМ—спинной мозг, ПМ—продол говатый мозг.

Постганглионар-ные волокна симпатической нервной системы, как правило, являются адренергически-ми (в их окончаниях выделяется норадрена-лин). Однако в пост-ганглионарных симпатических волокнах потовых желез выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами (мускаринчувствитель-иыми холинорецепто-рами), при взаимодействии с которыми происходит возбуждение потовых желез. Поэтому эти волокна называются симпатическими холинергическими.

Норадреналин для того, чтобы произвести необходимый эффект, должен взаимодействовать с адренорецепторами. Выделяют альфа-I, альфа-2, бета-1 и бета-2 адренорецепторы. Конечный эффект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какая популяция адренорецепторов преобладает в органе на постсинаптической мембране.

В настоящее время говорят о трех вариантах иннервации органа симпатическими волокнами. 1. Прямой контакт симпатического волокна с иннервируемым органом (клетками): например, матка, семявыносящий проток — в этих объектах каждая ГМК (гладкомышеч-ная клетка) получает терминаль симпатического волокна. 2. Опосредованный контакт — в этом случае симпатические волокна иннервируют сосуд органа, а медиатор, выделяющийся в результате возбуждения симпатического волокна, диффундирует от сосуда к окружаю-

шим тканям и здесь (местно) оказывает свой эффект. Считают, что этот тип иннервации наиболее типичен для симпатической нервной системы. Например, так обстоит дело в печеночной и жировой тканях, во многих других органах. 3. Взаимодействие с органом через контакт с метасимпатической нервной системой.

Как же норадреналин может влиять на рабочие элементы (ГМК, миокардиоцит)? Существуют несколько способов влияния. Наличие конкретного способа определяется особенностями данного органа. 1-й вариант: норадреналин после взаимодействия с адренорецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит либо к деполяризации (например, за счет увеличения потока входящего в клетку ионов натрия), либо к гиперполяризации (например, в результате повышения проницаемости для ионов калия). Так, в сердечной мышце после взаимодействия НА с бета-1-АР происходит деполяризация, что вызывает учащение сердечного ритма, повышение силы сердечных сокращений. При взаимодействии НА с бета-2-АР матки, скорее всего, происходит гиперполяризация, которая вызывает угнетение активности гладкомышечных клеток. 2-й вариант: после взаимодействия НА с адренорецептором происходит изменение активности аденилатцикла-зы. Это фермент способствует образованию внутри клетки циклического 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), вещества, которое является внутриклеточным мессенджером (посредником). Известно, что под влиянием этого вещества может происходить активация протеинкиназ, которые сами по себе являются внутриклеточными регуляторными белками, определяющими направленность и интенсивность ряда внутриклеточных процессов.

Например, имеются протеинкиназы, усиливающие работу кальциевых насосов ГМК, способствуя релаксации ГМК.

Рис.26- Возможныеварианты реакций органов-мишеней на норадреналин в зависимости от преобладания в них а- или 8-адренорецепторов.

В симпатических ганглиях, во-первых, происходит мультипликация — одно пре-ганглионарное волокно передает сигнал ко многим постганглио-нарным нейронам, происходит «размножение», мультипликация сигнала. За счет этого влияние симпатической системы приобретает генерализованный характер. Далее, в симпатических ганглиях может происходить замыкание местных (периферических) рефлексов (осуществляется почти автономная регуляция органа).

Какие органы ин-нервирует симпатическая нервная система?

Таблица 1.