Iii. этапы полного кислородного окисления глюкозы. брожение

Коферменты, принимающие участие в дыхании

Название кофермента	Функция	Витамин, из которого синтезируется данный кофермент
Никотинамидадениндинуклеотид (НАД+)	Передает атомы водорода в цепь переноса электронов	Ниацин
Флавинадениндинуклеотид (ФАД)	Передает атомы водорода в цепь переноса электронов	Рибофлавин
Коэнзим А (Ко А)	Передает ацетильную группу в цикл Кребса	Пантотеновая кислота

4. Основные этапы энергетического обмена

Мы будем рассматривать этапы кислородного дыхания в случае, когда дыхательным субстратом выступает глюкоза. При полном кислородном расщеплении глюкозы выделяют следующие этапы (рис. 2):

бескислородное расщепление глюкозы – гликолиз, или путь Эмбдена–Мейергофа;
вовлечение пировиноградной кислоты в цикл Кребса;
цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот, или цикл лимонной кислоты;
цепь переноса электронов, или окислительное фосфорилирование.

III. Этапы полного кислородного окисления глюкозы. Брожение

1. Этап бескислородного окисления глюкозы – гликолиз

Гликолиз (от греч. гликос – сладкий и лизис – растворение) – ферментативный анаэробный процесс распада углеводов до пировиноградной кислоты (ПВК, которая чаще всего присутствует в клетке в виде солей, называемых пируватами), общий для процесса кислородного дыхания и для многих типов брожения.

Реакции гликолиза протекают не в митохондриях, а в цитоплазме, и для них не требуется присутствие кислорода (ферменты гликолиза присутствуют в растворенном состоянии в цитоплазме).

Исходными продуктами гликолиза являются: С6Н12О6 – глюкоза (6С); 2АТФ; 4АДФ; 2Фн; 2НАД+.

Сущность происходящих процессов заключается в том, что в ходе реакций гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (6С) расщепляется на две молекулы трехуглеродного соединения (3С) – ПВК. При этом образуется два главных продукта – АТФ (4 молекулы, но так как 2 молекулы затрачивается, то чистый выход 2АТФ) и атомы водорода (4Н), присоединенные к коферменту НАД+. Промежуточных звеньев на пути превращения исходных продуктов в конечные – 10 (рис. 3).

Конечными продуктами гликолиза являются: 2С3Н4О3 (ПВК); 2НАД·Н2; 4АТФ; 2АДФ. Запишем суммарную реакцию гликолиза:

С6Н12О6 2С3Н4О3 + 4Н + 2АТФ

Конечная судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислород имеется, то ПВК переходит в митохондрии для полного окисления до воды и углекислого газа. Если же кислорода нет, то она превращается в этанол, либо в молочную кислоту в ходе брожения.

Рис. 3.Схема гликолиза

2. Брожение и его значение

Многие микроорганизмы получают большую часть АТФ за счет анаэробного дыхания, или брожения. Некоторые клетки эукариот, временно испытывающие недостаток кислорода (например, мышечные клетки), также способны к брожению.

Брожение – анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого организмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.

Брожению могут подвергаться спирты, органические кислоты, но чаще всего углеводы. В зависимости от метаболических путей, конечные продукты брожения различны (рис. 4).

Животные клетки при недостатке кислорода, некоторые клетки бактерий способны к молочнокислому брожению:

С3Н4О3 + НАД·Н2 С3Н6О3 + НАД+

В обычных условиях клетки животных и человека снабжаются кислородом, то есть в них идет процесс кислородного дыхания. Однако при большой физической нагрузке мышцы используют кислород быстрее, чем кровь успевает его доставлять, и тогда они синтезируют необходимую для их работы АТФ путем брожения. В мышцах ПВК превращается в трехуглеродное соединение – молочную кислоту, образуемую путем присоединения к ПВК двух водородных атомов от НАД·Н2. Молочная кислота, образующаяся в мышцах, поступает в кровь. Однако накопление больших количеств молочной кислоты вредно для организма. После тяжелой мышечной работы мы некоторое время тяжело дышим – выплачиваем «кислородную задолженность». В конечном итоге, молочная кислота поступает в печень, где от нее отщепляется водород, то есть она вновь превращается в ПВК, которая поступает в цикл лимонной кислоты.

Растения и дрожжи способны к спиртовому брожению:

С3Н4О3 С2Н4О + СО2; С2Н4О + НАД·Н2 С2Н5ОН + НАД+

Спиртовое брожение было подробно изучено Луи Пастером, когда он занимался химическими проблемами виноделия. Вино приготовляют из виноградного сока, к которому добавляют дрожжи – одноклеточные грибы. Дрожжи сбраживают сахара, содержащиеся в виноградном соке, расщепляя их до ПВК. Каждая молекула ПВК распадается затем на молекулу двуокиси углерода и молекулу двухуглеродного соединения – ацетальдегида. Ацетальдегид присоединяет два атома водорода от НАД·Н2 и превращается в двухуглеродный спирт этанол, или этиловый спирт, – активный ингредиент алкогольных напитков. Брожение происходит до тех пор, пока дрожжи не израсходуют весь имеющийся в среде сахар.

Но брожение не дает дополнительного количества АТФ, так что выход энергии на одну молекулу глюкозы, расщепленную путем брожения равен 2АТФ. Значительная часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, при этом так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание малоэффективно.

Таким образом, гликолиз является составной частью брожения и аэробного дыхания.