Соединительная ткань. Собственно соединительные ткани. Волокнистые соединительные ткани.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, поскольку она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образует строму многих органов.
Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани:
Основными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани являются фибробласты, макрофаги, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, а так же лейкоциты, мигрирующие из крови, иногда пигментные клетки.
1) Фибробласты – это клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: коллаген, эластин, протеогликаны и гликопротеины. Клетки, дающие началу дифферону фибробластов, представлены стволовыми клетками, полустволовыми клетками-предшественниками, малоспециализированными и дифференцированными фибробластами, фиброцитами, а также миофибробластами и фиброкластами.
Основными функциями фибробластами являются образование основного вещества и волокон, заживление ран, образование рубцовой ткани, образование соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела.
- Малоспециализированные фибробласты – малоотростчатые клетки, размером 20-25 мкм. Внутри клетки обнаруживается круглое или овальное ядро с небольшим ядрышком. В цитоплазме обнаруживается большое количество рибосом, эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Комплекс Гольджи в цитоплазме представлен скопление коротких трубочек и пузырьков. Малодифференцированные фибробласты способны к митотическому делению. На данной стадии цитогенеза фибробласт обладает низкой синтетической активностью.
- Дифференцированные зрелые фибробласты – активно функционирующие клетки, распластанной формы, достигающие размеров 40-50 мкм. Цитоплазма клеток базофильна, ядро овальное, содержит 1-2 крупных ядрышка. В цитоплазме клеток имеется хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, которая местами контактирует с цитолеммой. Комплекс Гольджи распределен в виде цистерн и пузырьков по всей клетки. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно.
В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое, располагаются микрофиламенты толщиной 5-6 нм, содержащие белки типа актина и миозина, что обуславливает способность этих клеток к движению.
Биосинтез коллагена, эластина, протеогликанов, необходимых для образования волокон и основного вещества протекает интенсивно, особенно в условиях пониженной концентрации кислорода.
- Фиброциты – конечные формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. Уплотненное ядро вытянуто и расположено вдоль клетки. Фиброциты содержат небольшое число органелл, вакуолей, включений липидов и гликогена. В цитоплазме расположен слабо развитый комплекс Гольджи и небольшое количество секреторных гранул. Функция фиброцитов заключается в поддержании тканевой структуры путем непрерывного обновления компонентов внеклеточного матрикса. При заживлении ран фиброцит может быть стимулирован к синтетической активности.
- Миофибробласты – клетки, морфологически сходные с фибробластами, но синтезирующие, как коллагеновые белки, так и сократительные белки в значительном количестве. Эти клетки сходны с гладкомышечными клетками, однако отличаются от ГМК хорошо развитой эндоплазматической сетью. Установлено, что фибробласты могут дифференцироваться в миофибробласты, наиболее активно такая дифференцировка протекает в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и при развитии беременности в матке.
- Фиброкласты – клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимающие участие в «рассасывании» межклеточного вещества. Имеют в цитоплазме развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, крупные, но немногочисленные митохондрии, а также лизосомы с характерными гидролитическими ферментами.
2) Макрофаги (гистиоциты/макрофагоциты) – это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Они непосредственно образуются из моноцитов крови после их миграции в соединительную ткань из просвета кровеносных сосудов. В соединительной ткани макрофаги располагаются группами или поодиночке. Существует два вида этих клеток: покоящиеся (фиксированные/резидентные) и блуждающие (свободные) макрофаги.
- Покоящиеся (фиксированные/резидентные) макрофаги имеют вид мелких уплощенных клеток с удлиненной или отростчатой формой с четкими конурами. Ядро темное, небольших размеров, остальные органеллы развиты слабо. Такие макрофаги прикреплены к коллагеновым волокнам.
- Блуждающие (свободные) макрофаги обладают высокой подвижностью. Их форма и размер неопределенные. Контуры клетки четкие, края неровные. Ядра макрофагов небольшого размера; округлой, бобовидной или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, содержит большое число лизосом, фагосом, пиноцитозных пузырьков, умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, включения гликогена и липидов. В цитоплазме макрофагов выделяют «клеточную периферию», обеспечивающую макрофагу способность передвигаться, осуществлять экзо- и эндоцитоз. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т- и B-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов. Наличие рецепторов к иммуноглобулинам обуславливает их участие в иммунных реакциях.
Формы проявления защитной функции макрофагов: а) поглощение, дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; б) обезвреживание его при непосредственном контакте; в) передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать; г) оказание стимулирующего влияния на другую клеточную популяцию защитной системы организма.
Макрофаги имеют органеллы для синтеза ферментов внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальных и других биологически активных веществ (протеазы; кислые гидролазы; пироген; лизоцим; интерферон; интерлейкин I; медиатор, активирующий выработку антител плазматическими клетками: медиатор, вызывающий активность Т-лимфоцитов хелперов; медиатор, избирательно разрушающий опухолевые клетки; медиатор, стимулирующий дифференцировку Т- и B-лимфоцитов).
3) Тучные клетки (тканевые базофилы/лаброциты) – клетки, в цитоплазме которых находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. Предполагают, что они развиваются из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Продолжительность их жизни от нескольких недель до нескольких месяцев. У человека тучные клетки обнаруживаются везде, где есть прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, наибольшее их количество в стенке органов желудочно-кишечного тракта, матке, молочной железе, тимусе и миндалинах. Они часто располагаются группами по ходу кровеносных сосудов микроциркуляторного русла и мелких лимфатических сосудов.
Форма тучных клеток разнообразна, они могут быть овальными или неправильной формы, диаметром 20-30 мкм. В цитоплазме имеется большое количество гранул размером 0,3-1 мкм, содержащих гепарин, гистамин, дофамин, гиалуроновую кислоту, хондроитинсерные кислоты типа А и С, гликопептиды, фосфолипиды. Органеллы тучных клеток развиты слабо. В цитоплазме обнаружены различные ферменты: протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза и др. Маркерным ферментом является гистидиндекарбоксилаза, с помощью которой осуществляется синтез гистамина из гистидина.
Функции тучных клеток: а) гомеостатическая функция – осуществляется путем медленного выделения небольших количеств биологически активных веществ, способных влиять на проницаемость и тонус сосудов, и поддержание баланса жидкостей в тканях; б) защитная и регуляторная функции – обеспечиваются путем выделения медиаторов воспаления; в) участие в развитии аллергических реакций вследствие наличия рецепторов к иммуноглобулинам класса Е на их цитолемме.
4) Плазматические клетки (плазмоциты) – клетки, образующиеся из В-лимфоцитов в результате контакта блуждающего макрофага и Т-лимфоцита хелпера. Размер 7-10 мкм. Форма клетки округлая или овальная, ядро небольшое, расположено на периферии, хроматин ядра конденсирован и расположен в виде «спиц в колесе». Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, участвующую в синтезе иммуноглобулинов. Базофилия отсутствует лишь в небольшом участке цитоплазмы рядом с ядром – сфера или дворик, где располагается комплекс Гольджи и центриоли. Для плазмоцитов характерна высокая степень синтеза и выделения иммуноглобулинов, они являются клетками, формирующими гуморальный иммунитет организма.
5) Адипоциты (жировые клетки) – клетки, которые способны накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании, метаболизме воды. Форма адипоцитов шарообразная. В цитоплазме зрелых клеток располагается одна крупная капля нейтрального жира, занимающая центральную часть клетки, окруженная цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В прилежащей к ядру цитоплазме обнаруживаются нитевидные митохондрии.
6) Адвентициальные клетки – это малодифференцированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму, овальное ядро, небольшое число органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут превращаться в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.
7) Перициты – клетки, окружающие кровеносные капилляры и входящие в состав их стенки.
Пигментоциты (пигментные клетки/меланоциты) – клетки, содержащие в своей цитоплазме пигмент меланин. Меланоциты только формально относятся к соединительной ткани, поскольку они развиваются из клеток нервных гребешков. Клетки имеют большое количество отростков неправильной формы, гранул меланина в цитоплазме и рибосом.
Межклеточное вещество состоит из волокнистого компонента и основного вещества. Волокнистый компонент представлен коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами, а основное вещество включает в себя воду, гликопротеины, протеогликаны, гликозоаминогликаны. Межклеточное вещество, как у зародышей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции соединительнотканных клеток, а с другой – из плазмы крови, поступающей в межклеточное пространство.
Собственно соединительные ткани 1. РВСТ
