Слуховая сенсорная система позвоночных животных

У всех позвоночных животных рецепция звуковых колебаний осуществляется специальными структурами, расположенными во внутреннем ухе, или лабиринте. Возникновение лабиринта как замкнутой системы, расположенной глубоко под кожей головы, рассматривают как значительный прогресс в эволюции органов слуха. У самых примитивных водных позвоночных — круглоротых — уже имеется хорошо развитый лабиринт. У первичноводных позвоночных, так же как и у некоторых животных, ведущих смешанный образ жизни (земноводных), кроме лабиринта в восприятии звуковых колебаний участвуют еще и органы боковой линии (см. разд. 4.4). Рецепторные структуры органов боковой линии и внутреннего уха осуществляют различные функции при обнаружении и опознавании акустических сигналов.

Воспринимающие звуковые волны волосковые клетки лабиринта сгруппированы в виде макул, прикрытых желатиновидной отолитовой мембраной с одним крупным отолитом или многими мелкими отокониями и папиллами (от лат. papilla — сосочек), с односторонне прикрепленными кроющими образованиями — текториальными мембранами.

В разных группах позвоночных слуховые функции выполняют различные макулы и папиллы. У рыб это саккулярная и лагенарная макулы. Амфибиальная и базилярная папиллы выполняют слуховые функции у амфибий, новая базилярная папилла — у рептилий, птиц и млекопитающих.

При этом у последних базилярная папилла обособляется в виде улитки — прямой или спирально закрученной, образуя специализированный орган слуха. Рецепторные клетки, заключенные в улитку, функционируют как приемники давления и нуждаются в дополнительных системах, предварительно обрабатывающих сигналы и оптимизирующих их восприятие. Такие системы становятся совершенно необходимыми в связи с выходом позвоночных на сушу и существованием в воздушной среде, в которой их тела становятся непроницаемыми для звука. Этим объясняется появление в слуховом аппарате наземных позвоночных звукопоглощающих, звукопередающих, а позднее и звукоорганизующих структур, представленных в среднем и наружном ухе.

Эволюция слуховой системы позвоночных. Возникновение у животных специфического приемника звука неразрывно связано с водной средой, в которой на протяжении многих геологических эпох развивалась жизнь, предшествующая появлению разнообразных биологических форм на суше.

У рыб орган слуха представлен лишь внутренним ухом, которое размещается частично в боковых стенках черепа и большей частью на его внутренней поверхности. Уже в 30—х гг. XX века Г. Фриш доказал, что слуховую функцию несет нижняя часть лабиринта — саккулюс, тогда как утрикулюс и полукружные каналы участвуют в поддержании равновесия.

Волны звукового давления ближнего поля, распространяющиеся в водной среде, легко передаются через ткани и жидкости в теле рыбы и, таким образом, создают колебательные движения макулы, покоящейся на твердом субстрате. В результате реснички волосковых клеток, концы которых тесно прикреплены к отолиту с помощью текториальных тяжей, начинают двигаться одни относительно других. Силы, действующие на реснички, заставляют их сгибаться, что приводит к стимуляции волосковых клеток. Что касается волн давления, определяющих изменения дальнего поля, то, несмотря на их высокую амплитуду в определенных условиях, они непосредственно не возбуждают лабиринт, так как находятся вне предела чувствительности его сенсорных структур. Для их восприятия необходимо иметь прибор, который бы усиливал эти волны и переводил их, таким образом, в зону чувствительности лабиринтных структур. В качестве такого усиливающего воспринимающего прибора рассматривают плавательный пузырь.

Плавательный пузырь имеет определенный резонанс в пределах 100—1000 Гц. Руководствуясь резонансными свойствами плавательного пузыря, можно считать, что рыбы чувствительны к волнам дальнего поля в диапазоне колебаний 0,1—1,0 кГц. В процессе эволюции у наиболее высокоорганизованных водных позвоночных развивались специальные образования, усиливающие колебания дальнего поля при передаче их к структурам лабиринта. К подобным образованиям относятся прежде всего веберов аппарат и другие функционально гомологичные приспособления. Соединение плавательного пузыря с внутренним ухом осуществляется с помощью веберова аппарата — четырех пар подвижно сочлененных косточек, являющихся аналогом системы косточек среднего уха млекопитающих, тогда как плавательный пузырь считают функциональным аналогом барабанной перепонки.

При колебаниях плавательного пузыря движения его стенок через систему косточек передаются к непарному синусу, а затем к поперечному каналу и саккулюсу. Перемещение эндолимфы к сенсорному эпителию макулы осуществляется непосредственно за счет движения жидкости в поперечном канале. В этом случае отолит качается по своей длинной оси и возбуждает волосковые клетки макулы.

Важнейший этап в эволюции слуховой системы позвоночных был связан с переходом от водного к наземному образу жизни. Это потребовало развития у животных специализированных структур, согласующих сопротивление проводимых по воздуху звуков с сопротивлением жидкостей внутреннего уха.

Впервые по сравнению с рыбами в пределах класса земноводных, или амфибий уже у древних стегоцефалов (палеозой) появляется барабанная полость, образованная из щели между челюстной и гиоидными дугами. Несомненно существовала и барабанная перепонка, которая хорошо развита у современных бесхвостых земноводных. За исключением борнеосской лягушки, бесхвостые земноводные не имеют наружного слухового прохода и их барабанная перепонка располагается открыто по бокам головы. Аппарат среднего уха у них примитивен и представлен слуховым столбиком, который одним концом через хрящ соединен с барабанной перепонкой, а другим упирается в овальное окно, контактирующее с перилимфатической цистерной внутреннего уха.

Перепончатый лабиринт внутреннего уха амфибий находится во взвешенном состоянии внутри костной слуховой капсулы. В целом перепончатый лабиринт вместе с заключенными в нем амфибиальной и базилярной папиллами является эндолимфатической системой, а окружающее его пространство заполнено перилимфатической жидкостью. Предполагают, что базилярная папилла имеет преимущественное значение при восприятии высокочастотных звуковых колебаний в воздухе, а амфибиальная папилла — низкочастотных в воздухе и воде. Эффективный диапазон частот, вызывающий изменение частоты дыхания у лягушек, находится в пределах 30—15 000 Гц.

Слуховой аппарат рептилий устроен значительно сложнее амфибий и имеет ряд прогрессивных черт. Так, у гекконов, сцинков, ящериц и крокодилов появляется наружный слуховой проход, обладающий особыми кольцевыми мышцами, которые могут перекрывать или сильно суживать наружное слуховое отверстие. Барабанная полость среднего уха заполнена воздухом и широко открывается в гортань. В барабанную полость открывается отверстие, аналогичное окну улитки млекопитающих. Такая система проводит и усиливает

звуковые воздушные колебания.

Своеобразные изменения наблюдаются и в строении внутреннего уха. Базилярная папилла рептилий представляет собой совершенно новую структуру, лишенную непосредственного сходства с базилярной папиллой амфибий. Она располагается в улитковом канале, являющемся выростом саккулюса, и примыкает к лагенарной макуле. Существенная отличительная черта базилярной папиллы рептилий — расположение волосковых клеток на структурно дифференцированной базилярной мембране (рис. 4.28), что создает возможность для гармонического анализа звуков уже на уровне рецептора.

Работа слуховой системы

Похожие статьи:

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Adblock
detector