Произвольные движения

8.2.1 Основные принципы организации движений

Двигательная деятельность человека является основной формой его поведения во внешней среде. При этом следует указать, что не только физическая работа, но и разнообразные виды умственного труда в конечном итоге проявляются двигательной активностью. И. М. Сеченов (1863) по этому поводу писал, что «… все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению — мышечному движению». Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями является многоэтажной и многоуровневой.

Рассмотрим общую схему управления движениями. Решающим фактором поведения является полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимосвязанных нейронов — функциональная система. Деятельность ее включает следующие процессы: обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма — так называемый афферентный синтез; принятие решения о цели и задачах действия; создание представления об ожидаемом результате и формирование конкретной программы движений; анализ полученного результата и внесение в программу поправок — сенсорных коррекций.

В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы — побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации. У человека на их основе создается определенный план и конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности мозга. На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спиральных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды. Такие поправки называются сенсорными коррекциями.

В живом организме имеет место рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями.

В двигательной деятельности человека различают произвольные движения (сознательно управляемые целенаправленные действия) и непроизвольные движения, котрые происходят без участия сознания и представляют собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов ), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом — в ассоциативной передне-лобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледный шар). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является филогенетически более древним и возникает раньше в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.

Существует три основных функциональных блока мозга, выделяемые в многоэтажных системах нервных центрах: блок регуляции тонуса, уровня бодрствования; блок приема, переработки и хранения информации; блок программирования, регуляциии контроля двигательной деятельности.

К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикулярная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций.

Второй функциональный блок расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) области коры и соответствующие подкорковые структуры. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля — процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока — третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ориентацию движений.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные передне-лобные (или префронтальные) области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль их выполнения.

Пирамидные пути — tractus corticospinalis et corticonuclearis


Похожие статьи:

Понравилась статья? Поделиться с друзьями: