Благодаря содержанию растворов солей, Сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного осмотического давления. К примеру, давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более. В клетках растений осмотическое давление есть еще громадным. Разность концентрации веществ в и снаружи клетки именуют градиентом концентрации.
Поступление веществ в клетки животных, равно как и удаление их из клеток, связано с проницаемостью клеточной мембраны для молекул либо ионов, и со особенностями веществ. Клеточная мембрана регулирует обмен разными веществами между средой и клеткой. ее проницаемость и Поддержание мембраны обеспечиваются клеточной энергией.
Известно пара дорог поступления веществ в клетки. В частности, различают пассивный, катализируемый и деятельный транспорт веществ в клетки, и проникновение веществ в клетки методом эндоцитоза в виде фагоцитоза и пиноцитоза. Пассивный, катализируемый и деятельный транспорт снабжают проникновение в клетки только малых молекул, в то время как эндоцитоз важен за поступление в клетки макромолекул (белков, по-линуклеотидов, полисахаридов) и различных жёстких частиц, включая бактерии. Одновременно с этим клетки способны секретировать разные вещества в окружающую их среду. Данный процесс именуют экзоцитозом.
Пассивный транспорт веществ в клетки обеспечивается диффузией через мембрану по градиенту концентрации. Молекулы в большинстве случаев переходят из области высокой концентрации в область более низкой концентрации.
Количество работы, затрачиваемой на обеспечение транспорта молекул в клетку против градиента концентрации, возможно выяснить, исходя из допущенияпростой реакции, в которой Ац имеется концентрация молекул за пределами клетки, a Ai имеется концентрация молекул в клетки. Эту реакцию возможно обрисовать константой равновесия в виде уравнения:
В это же время константа равновесия Кр связана со свободной энергией реакции отношением в виде G = RTInКр, где R имеется около 2 кал/моль, а Т имеется 25°С (температура, при которой протекают многие биологические реакции). Допуская, что совместная энергия гидролиза АТФ к АДФ снабжает эту реакцию с 50-процентной эффективностью, возможно потом допустить, что транспортная совокупность будет располагать приблизительно 3500 калориями (из общего числа энергии в 7000 калорий) на 1 моль АТФ, гидролизуемого при определенных физиологических условиях. Следовательно, константа равновесия будет равна:
Наиболее значимый вывод их этих заключений пребывает в том, что работа, нужная для транспорта какой-либо молекулы, не зависит от безотносительных концентраций. Она зависит от взаимоотношений между концентрациями в и вне клетки.
В то время, когда транспортируются незаряженные молекулы, то пассивный транспорт определяется лишь градиентом концентрации, т. е. разностью концентрации вещества на различных сторонах мембраны. В случае если же молекулы транспортируемого вещества заряжены, то к влиянию градиента концентрации добавляется влияние электичес-ких потенциалов по обе стороны мембраны. электрический градиент и Градиент концентрации в совокупности составляют электрохимический потенциал, что разрешает транспорт в клетку лишь положительно заряженных ионов.
Возможно заявить, что пассивный транспорт веществ в клетки осуществляется простой диффузией через клеточную мембрану, причем скорость диффузии вещества зависит от его растворимости в мембране, коэффициента диффузии в мембране и от разности концентрации веществ в клетке и за ее пределами (в среде). Этим методом в клетку попадают вода, молекулы и двуокись углерода органических веществ, талантливые прекрасно растворяться в жирах. Вещества в клетку попадают через поры, имеющиеся в клеточной мембране. Пассивный транспорт не зависит от энергии, снабжаемой АТФ.
Известна катализируемая, либо так называемая «облегченная» диффузия, при которой скорость диффузии различных веществ, к примеру, Сахаров, аминокислот и нуклеозидов через мембрану увеличивается посредством белков (ферментов). Как и простая диффузия, «облегченная» диффузия также зависит от градиента концентрации, но здесь имеются подвижные «переносчики», роль которых делают ферменты. Пребывав в составе мембраны, ферменты действуют в качестве «переносчиков» молекул веществ, попадая (диффундируя) на противоположную сторону мембраны, где они освобождаются от переносимых веществ. Потому, что «облегченная» диффузия веществ есть переносом по градиенту концентрации, она также конкретно не зависит от энергии, снабжаемой АТФ.
Деятельный транспорт веществ в клетку отличается от пассивного (диффузии) тем, что вещество переносится против градиента концентрации, т. е. из области низкой концентрации в область более высокой концентрации. Деятельный транспорт связан со свойством мембраны поддерживать разность электрических потенциалов (кроме поддержания разности в концентрациях веществ в и снаружи клетки), под которыми знают различия между электрическими потенциалами в и вне клетки, и с затратами энергии на работу в виде перемещения веществ против электрохимического градиента, т. е. «вверх».
Энергия для транспорта обеспечивается фосфоэнолпируватом, фосфатная несколько которого и часть химической энергии которого передаются белкам, часть которых употребляется всеми сахарами, транспортируемыми фосфотрансферазной совокупностью, а часть специфична для отдельных Сахаров. Конечный белок содержится в мембране и важен за фосфорилирование и транспорт Сахаров.
Деятельный транспорт особенно действен при переноса ионов. Реакции, снабжающие деятельный транспорт, происходят в мембране и сопряжены с реакциями, дающими свободную энергию. Ферменты, катализирующие эти реакции, кроме этого локализованы в мембране. Примером активного транспорта веществ есть транспорт ионов Na и калия (рис. 69), что определяет клеточный мембранный потенциал. Концентрация ионов Na (Na+) в большинства клеток есть меньшей, чем в среде, в то время как концентрация ионов K (К+) в клеток есть в 10—20 раз большей, чем в среде. В следствии этого ионы Nа+ стремятся пробраться из среды в клетку, а ионы К+, напротив, выйти из клетки в среду. Поддержание концентрации этих ионов в клетке и в окружающей среде обеспечивается благодаря наличию в клеточной мембране совокупности, которая есть ионным «насосом» и которая откачивает положительные ионы натрияиз клетки в среду и накачивает ионы К+ в клетку из среды. Работа данной совокупности, т.е. перемещение ионов против электрохимического градиента, обеспечивается энергией, которая генерируется гидролизом АТФ, причем фермент АТФ-аза, катализирующий эту реакцию, содержится в самой мембране и, как вычисляют, делает роль натриево-калиевого «насоса», генерирующего мембранный потенциал. Энергия, освобождаемая при гидролизе одной молекулы АТФ, снабжает транспорт за пределы клетки трех положительных ионов натрияи вовнутрь клетки двух ионов К+.
Совокупность Na+ + К+ —АТФ-аза оказывает помощь поддерживать ассиметрическое распределение ионов K при высокой концентрации последнего в клетках. Ионы K участвуют в регуляции многих клеточных функций, включая воды и поток солей из почечных клеток, освобождение инсулина из панкреатических клеток, частоту сердцебиений.
Установлено, что энергетически удачный транспорт положительных ионов натриявовнутрь клеток оказывает кроме этого влияние на транспорт сахаров и аминокислот в клетки. В частности, с транспортом положительных ионов натриясопряжен транспорт глюкозы. Дабы создать градиент концентрации положительных ионов натрия, благоприятный для транспорта ионов К+ и глюкозы вовнутрь клеток, ионная «насосная» совокупность благодаря энергии деятельно откачивает положительные ионы натрияиз клетки за ее пределы.
Определенная роль в транспорте веществ в собственности белоксвязывающим совокупностям, воображающим четвертый метод транспорта. Речь заходит о белках, локализованных в периплазматическом пространстве. Эти белки своеобразны связывают сахара, аминокислоты и ионы, перенося их после этого к своеобразным молекулам-носителям, локализованным в клеточной мембране. Источником энергии для этих совокупностей есть АТФ.
Эндоцитоз, как отмечено выше, снабжает перенос в клетки больших молекул и частиц. В рамках эндоцитоза различают фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз (от греч. phagos — пожирающий и cytos — клетка) является процессом , заключающийся в том, что клетки-лейкоциты (нейтрофилы и макрофаги) захватывают (обволакивают) жёсткие частицы (фрагменты клеток, бактерии) методом выпячиваний собственной образования и клеточной мембраны пузырьков, сливающихся после этого с плазматической мембраной и раскрывающихся вовнутрь клетки. Вошедшие вовнутрь клеток частицы поступают в лизосомы, где посредством клеточных (лизосомных) ферментов разрушаются и усваиваются после этого клетками. Фагоцитоз обширно распространен среди одноклеточных организмов. У многоклеточных (млекопитающих) он выполняется специальными клетками (лейкоцитами).
У несложных фагоцитоз есть формой питания, из-за которого жёсткие частицы попадают в лизосомы, где и перевариваются, образуя продукты, служащие пищей. Биологическое значение фагоцитоза у млекопитающих содержится в том, что он снабжает иммунную (фагоцитарную) защиту организма (см. гл. XVII).
Пиноцитоз (от греч. pino — выпивать и cytos — клетка) является процессом , при котором клетки поглощают жидкости и находящиеся в них высокомолекулярные вещества методом впячива-ний образования и плазматической мембраны пузырьков (каналь-цев), куда поступает жидкость. Канальцы по окончании заполнения жидкостью отшнуровываются, поступают в цитоплазму и доходят до лизосом, где их стены перевариваются, в следствии чего содержимое (жидкость) канальцев освобождается и подвергается предстоящей обработке лизосомными ферментами.
Пиноцитоз довольно часто видится у одноклеточных животных, у многоклеточных он отмечается в клетках кровеносной и лимфатической совокупностей, в клетках злокачественных опухолей, а также в клетках тканей, для которых характерен повышенный уровень обмена веществ.
Экзоцитоз — это процесс секретирования клетками разных веществ, причем известны регулируемый и конститутивный пути экзоцитоза. Примером регулируемого экзоцитоза есть экзоци-тоз инсулина. Клетки поджелудочной железы, продуцирующие инсулин, упаковывают его сначала в так именуемые секреторные пузырьки, каковые по окончании внеклеточного сигнала сливаются с плазматической мембраной, а после этого раскрываются в межклеточное пространство, освобождая гормон. Подобным образом происходит эк-зоцитоз вторых гормонов, нейротрансмиттеров и многих ферментов. Наоборот, конститутивный путь экзоцитоза свойствен многим белкам, непрерывно синтезируемым клетками и упаковываемым в эк-зоцитозные пузырьки в комплексе Гольджи, по окончании чего эти пузырьки перемещаются к плазматической мембране, где и раскрываются в межклеточное пространство, освобождаясь от протеинового содержимого.
Посредством экзоцитоза из клетки удаляются кроме этого частицы, появлявшиеся непереваренными методом фагоцитоза. У многих клеток циклы эндоцитоз-экзоцитоз постоянны.
Поступление питательных веществ методом фагоцитоза происходит в клетках
