Оценка нарушителей расщепления, которой я буду главным образом придерживаться, дана Кроу (1979), применявшем язык, близкий по духу к данной книге. Его статья именуется «гены, нарушающие законы Менделя», заканчивается она такими словами: «Менделевская совокупность трудится максимально действенно лишь тогда, в то время, когда она скрупулёзно честна ко всем генам. Существует но постоянная опасность опрокидывания её генами, ниспровергающими мейотический процесс во имя собственных собственных польз… Существует большое количество средств борьбы за формирование и чистоту мейоза спермиев, цель которых – сделать таковой обман маловероятным. И однако кое-какие гены сумели победить совокупность».
Кроу предполагает, что нарушители расщепления смогут быть значительно распространённее, чем мы в большинстве случаев отдаём себе отчёт, потому что способы генетиков не весьма приспособлены к их обнаружению; особенно если они создают лишь маленькие количественные эффекты. Особенно прекрасно изучены SD[23] гены у дрозофилы, и тут имеется кое-какие эти по поводу фактического механизма искажения. «До тех пор пока гомологичные хромосомы всё ещё поделены на пары на протяжении мейоза, SD хромосома может выполнить что-то над её обычным партнёром (и соперником) такое, что позднее приведёт к дисфункции сперматозоида, приобретающей обычную хромосому… SD может практически разламывать другую хромосому» (Кроу 1979, мой мрачный выговор). Имеется свидетельства, что у SD-гетерозиготных особей спермий, не содержащий SD-хромосому имеет неверный, и вероятно дефектный хвост. Возможно предположить тогда, что дефектный хвост – имеется следствие некоего саботирования не-SD хромосомы в спермии, содержащей её. И это ещё не всё – потому что Кроу показывает, что спермий продемонстрировал свойство к формированию обычных хвостов без каких-то хромосом по большому счету. Вправду, целый фенотип спермия в большинстве случаев находится под контролем диплоидного генотипа отца, а не его собственного гаплоидного генотипа (Битти Gluecksohn-Waelsch 1972; см. ниже). «Значит, действие SD хромосомы на её гомолога просто не может инактивировать кое-какие функции, по причине того, что никаких функций не нужно. SD обязан так или иначе побуждать собственного партнёра выполнять деятельный акт саботажа».
Нарушители расщепления процветают редко, по причине того, что их шансы тогда хороши, в то время, когда их жертвы – аллели, а не копии. В общем ген и-случай тяготеет к гомозиготности, и исходя из этого саботирует копии самого себя, делая организм практически бесплодным. На деле картина сложнее обрисованной, но обрисованное Кроу компьютерное моделирование говорит о том, что стабильная часть генов – нарушителей расщепления будет поддержана с частотой пара большей, чем возможно было бы растолковать лишь только рецидивирующей мутацией. Имеется кое-какие свидетельства, что так и происходит в реальности.
Дабы именоваться мошенником, нарушитель расщепления обязан наносить вред большей части остального генома, не только к своим аллелям. Деятельность нарушителей расщепления может приводить к сокращению количества всех гамет особи. Кроме того если бы они не делали этого, другими словами и более неспециализированные обстоятельства ожидать, что отбор в других локусах будет благоволить их подавлению (Кроу 1979). И вот из-за чего. Во-первых многие гены имеют собственные плейотропные эффекты, хорошие от эффектов их аллелей. Левонтин (1974) заходит так на большом растоянии, что говорит: «… Несомненно – любой ген воздействует на все показатели…». И не смотря на то, что именовать данный факт «неоспоримым» – возможно, мягко говоря, восторженное преувеличение, но для моих целей мне достаточно высказать предположение, что большая часть новых мутаций имеют пара плейотропных эффектов.
Разумно ожидать, что большая часть таких плейотропных эффектов будут вредными – эффекты мутаций в большинстве случаев таковы. В случае если ген одобряется отбором, вытекающим из одного его удачного результата, то вследствие того что преимущества этого результата перевешивают ущерб от вторых его эффектов. Говоря о «вредности» и «выгодности», мы в большинстве случаев имеем в виду пользу либо вред для всего организма. Но при исказителя сегрегации мы именуем эффект удачным, имея в виду пользу для одного гена. Какие-то плейотропные эффекты, каковые он может оказывать на тело, очень возможно будут вредными для воспроизводства и выживания всего организма. Исходя из этого нарушители расщепления в целом возможно будут мошенниками; направляться ожидать, что отбор одобрит гены в других локусах, фенотипические эффекты которых уменьшат нарушение расщепления. Так мы подошли к теме модификаторов.
НОВЫЕ ВАЙНЫ За чемь дней (#gan_13_)
