Сердечной мышце характерны возбудимость, проводимость, сократимость и автоматия. Возбудимостьэто свойство миокарда возбуждаться при действии раздражителя, проводимость– проводить возбуждение, сократимость – сокращаться при возбуждении.
Особенное свойство – автоматия. Это свойство сердца к самопроизвольным сокращениям.
В прошлом веке существовало 3 главных теории автоматии сердца. Прохаска и Мюллер выдвинули нейрогенную теорию, считая обстоятельством его ритмических сокращений нервные импульсы. Гаскелл и Энгельман внесли предложение миогенную теорию, в соответствии с которой импульсы возбуждения появляются в самой сердечной мышце. Существовала теория гормона сердца, что вырабатывается в нем и инициирует его сокращения.
В конце 19 века в разных участках желудочков и миокарда предсердий были обнаружены скопления, необычных по строению, мышечных клеток, каковые назвали атипическими. Эти клетки больше в диаметре, чем сократительные, в них меньше сократительных элементов и больше гранул гликогена. Сейчас установлено, что скопления образованы Р-клетками (клетками Пуркинье) либо пейсмекерными (ритмоводящими). Помимо этого, в них имеются кроме этого переходные клетки. Они занимают промежуточное положение между сократительными и пейсмекерными кардиомиоцитами и помогают для передачи возбуждения. Такие 2 типа клеток образуют проводящую совокупность сердца. В ней выделяют пути и следующие узлы:
1. Синоатриальный узел (Кейс-Флека). Он находится в устье полых вен, т.е. венозных синусах.
2. Межузловые и межпредсердные проводящие дороги Бахмана, Венкенбаха и Торелла. Проходят по миокарду предсердий и межпредсердной перегородке.
3. Атриовентрикулярный узел (Ашофф-Тавара). Находится в нижней части межпредсердной перегородки под эндокардом правого предсердия.
4. Атриовентрикулярный пучок либо пучок Гиса. Идет от атриовентрикулярного узла по верхней части межжелудочковой перегородке. После этого делится на две ножки – правую и левую. Они образуют ветви в миокарде желудочков.
5. Волокна Пуркинье. Это концевые разветвления ветвей ножек пучка Гиса. Образуют контакты с клетками сократительного миокарда желудочков (рис).
Сократительные кардиомиоциты соединены с волокнами Пуркинье, и между собой нексусами, т.е. межклеточными контактами с низким электрическим сопротивлением. Именно поэтому и приблизительно однообразной возбудимости кардиомиоцитов, миокард есть функциональным синцитием. Т.е. сердечная мышца реагирует на раздражение как единое целое.
Роль разных отделов проводящей совокупности в автоматии сердца в первый раз была установлена Станниусом и Гаскеллом. Станниус накладывал лигатуры (т.е. делал перевязки) на разные участки сердца. Первая лигатура накладывается между венозным синусом, где расположен синоатриальный узел, и правым предсердием. Затем синус сокращается в простом ритме, т.е. с частотой 60-80 сокращений в 60 секунд, а предсердия и желудочки останавливаются. Вторая лигатура накладывается на границе желудочков и предсердий. Это приводит к возникновению сокращений желудочков с частотой приблизительно в 2 раза меньшей, чем частота автоматии синусного узла, т.е. 30-40 в 60 секунд. Желудочки начинают уменьшаться из-за механического раздражения клеток атриовентрикулярного узла. Третья лигатура накладывается на середину желудочков. Затем их верхняя часть уменьшается в атриовентрикулярном ритме, а нижняя с частотой в 4 раза меньше синусного ритма, т.е. 15-20 в 60 секунд. Гаскелл приводил к местному охлаждению узлов проводящей совокупности и установил, что ведущим водителем ритма сердца есть синоатриальный. На основании опытов Станниуса и Гаскелла был сформулирован принцип убывающего градиента автоматии. Он гласит, что чем дальше центр автоматии сердца расположен от его венозного финиша и ближе к артериальному, тем меньше его свойство к автоматии. В обычных условиях синоатриальный узел подавляет автоматию нижележащих, т.к. частота его спонтанной активности выше. Исходя из этого синоатриальный узел именуют центром автоматии I-го порядка, атриовентрикулярный II-го, а пучок Гиса и волокна Пуркинье III-го.
Возбуждение начинается в ведущем водителе ритма – синоатриальном узле. От него, по межпредсердным ветвям пучка Бахмана, возбуждение со скоростью 0,9-1,0 м/сек распространяется по миокарду предсердий. Начинается их систола. В один момент от синусного узла возбуждение по межузловым дорогам Венкенбаха и Торелла достигает атриовентрикулярного узла. В нем скорость проведения быстро снижается до 0,02-0,05 м/сек. Появляется атриовентрикулярная задержка. Т.е. проведение импульсов к желудочкам задерживается на 0,02-0,04 сек. Благодаря данной задержке, кровь на протяжении систолы предсердий поступает в еще на начавшие уменьшаться желудочки. От атриовентрикулярного узла по пучку Гиса, его их ветвям и ножкам возбуждение идет со скоростью 2-4 м/сек. Благодаря таковой высокой скорости оно в один момент охватывает миокард и межжелудочковую перегородку обоих желудочков. Скорость проведения возбуждения по миокарду желудочков 0,8-0,9 м/сек.
Физиология животных и человека. Строение и автоматия сердца (Зыбина А. М.)
